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Authors
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Philipps-Universität Marburg
Abstract
Seedling establishment is one of the major bottlenecks in plant community dynamics and is critical for elevational advance of tree species above the treeline ecotone. Understanding seedling responses to different combinations of abiotic and biotic constraints is essential for predicting future treeline shifts. Although treeline ecology has significantly progressed, the number of studies addressing seedling establishment in treeline ecotone conditions is very modest, and those dealing with the ecology of tree seedlings from Andean treelines are scarce. In this doctoral research, I investigate tree seedling establishment at treeline ecotones, focusing on the Venezuelan Andes and the French Alps through a combination of field studies and experimental approaches. I explore how abiotic factors, microsite conditions, and plant-plant interactions influence treeline seedling dynamics in both environments.
In the Venezuelan Andes, precipitation seasonality at treeline elevations may critically influence tree seedling survival, yet scarce climate data availability limits our understanding of its effects. In the first study, I analyzed climate, microclimate, seedling demography, and ecophysiological responses of seedlings of the tree species Cybianthus marginatus and Clusia multiflora. I selected three sites in a dry treeline ecotone at 3100 m asl, using adjacent 10x10 m plots within the forest, forest border, and páramo environments. Seedlings did not occur in the páramo, while their density did not differ between the forest and the border. Survival was high in both forest and border plots, and growth rates were generally low but higher for Cybianthus at the forest border. Both species exhibited low assimilation and transpiration rates regardless of the environment. Seedlings showed spatial associations with moisture-regulating elements like mosses, ferns, and basal rosettes, suggesting they benefit from increased water availability in their neighborhood. These findings suggest a potentially slow forest expansion, with tree cover advancing as forest-border vegetation facilitates seedling establishment beyond current forest limits.
In the second study, conducted in the French Alps, I examined microsite preferences of the conifers Larix decidua, Pinus uncinata, and P. cembra in alpine treeline ecotones with different bedrock chemistry. I selected four sites, two with calcareous and two with siliceous bedrock, and compared 50 occupied microsites to 50 randomly selected controls. I assessed topography, substrate, ground cover, and shelter proximity, relating these characteristics to observations of individual health. The three species established in similar microsites, usually with some shelter, and only certain extreme microsite types remained unoccupied. Most individuals exhibited krummholz forms or were bent, showing minimal signs of recent mechanical damage, desiccation, or herbivory. These findings indicate that microsite availability does not limit seedling establishment in this study area, suggesting that seed availability likely plays a larger role. Despite harsh conditions limiting growth to tree stature, recent growth trends indicate potential for upward treeline shifts under favorable climatic conditions.
In the third study, I explored how seedlings of the treeline-forming species Larix decidua, Picea abies, Pinus uncinata, P. cembra, and Sorbus aucuparia respond to microclimatic modification in a field experiment in the French Alps. Seedlings from two consecutive cohorts were planted in 40 plots arranged in five blocks and exposed them to the following treatments: Day warming, Day warming + watering, Night warming, Night warming + shade, Shade, Watering, Vegetation cover and Control. Survival and biomass production of the two seedling cohorts, as well as chlorophyll fluorescence in the first cohort, was evaluated. Vegetation cover and warming negatively affected survival and biomass, while shading and increased water availability provided benefits in some cases. However, species and cohorts responded differently, likely due to interannual climatic variability. Chlorophyll fluorescence measurements indicated no severe photoinhibition. The findings show that, while current climatic conditions do not strongly limit seedling survival, plant-plant interactions play a key role in the expansion of the treeline ecotone. The study highlights the importance of interannual climatic variability for seedling survival and treeline dynamics.
This thesis illustrates the multidimensional controls on seedling establishment in treeline ecotones. While key abiotic factors -like temperature fluctuations and water availability - influence survival and growth, plant-plant interactions, both positive through environmental amelioration and negative through competition between grasses and seedlings, plays a key role in seedling survival of both Andean and Alpine treeline tree species. While microsite availability is not a limiting factor in the Alps, site-specific differences in seedling density in the Andes suggest that microsites availability and characteristics, particularly substrate cover, can enhance establishment. Long-term monitoring of seed availability and new recruitment, together with the inclusion of inter- annual climatic variability and strong seasonality in predictive models, could give a better understanding of the treeline dynamics under changing climatic conditions
Die Etablierung von neuen Sämlingen ist einer der kritischen Engpässe in der Dynamik von Pflanzengemeinschaften und entscheidend für die Ausbreitung von Baumarten oberhalb der alpinen Baumgrenze. Das Verständnis der Reaktionen von Sämlingen auf verschiedene Kombinationen von abiotischen und biotischen Faktoren ist von entscheidender Bedeutung für die Vorhersage künftiger Verschiebungen der Baumgrenzen. Obwohl die Erforschung der Ökologie an der Baumgrenze erhebliche Fortschritte gemacht hat, ist die Zahl der Studien, die sich mit der Etablierung von Sämlingen an der Baumgrenze befassen, sehr begrenzt, und es gibt nur wenige Studien, die sich mit der Ökologie von Baumsämlingen in den Anden befassen. In dieser Dissertation untersuche ich die Etablierung von Baumsämlingen an Baumgrenzen, und konzentriere mich dabei die venezolanischen Anden und die französischen Alpen unter Verwendung einer Kombination aus Feldstudien und experimentellen Ansätzen. Ich untersuche, wie abiotische Faktoren, Mikrostandortbedingungen und Wechselwirkungen zwischen Pflanzen die Dynamik von Baumsämlingen an der Baumgrenze in beiden Umgebungen beeinflussen.
In den venezolanischen Anden kann die Saisonalität der Niederschläge in den Höhenlagen der Waldgrenze einen entscheidenden Einfluss auf das Überleben von Baumsämlingen haben, doch die spärliche Verfügbarkeit von Klimadaten schränkt unser Verständnis der genauen Auswirkungen ein. In der ersten Studie analysierte ich das Klima, das Mikroklima, die Demografie und die ökophysiologischen Reaktionen der Sämlinge der Spezies Cybianthus marginatus und Clusia multiflora welche dort an der Baumgrenze. Ich wählte drei Standorte in einer trockenen Waldgrenze auf 3100 m ü. NN aus, wobei ich nebeneinander liegende 10x10 m große Parzellen im Wald, am Waldrand und in der Páramo-Vegetation verwendete. Im Páramo kamen keine Sämlinge vor, während sich ihre Dichte zwischen Wald und Waldrand nicht unterschied. Die Überlebensrate blieb sowohl in den Wald- als auch in den Grenzparzellen hoch, und die Wachstumsraten waren generell niedrig, aber bei Cybianthus an der Waldgrenze höher. Beide Arten wiesen unabhängig von der Umgebung niedrige Assimilations- und Transpirationsraten auf. Die Sämlinge wiesen räumliche Assoziation mit feuchtigkeitsregulierenden Elementen wie Moosen, Farnen und Rosettenpflanzen auf, was darauf hindeutet, dass sie von einer erhöhten Wasserverfügbarkeit in ihrer Umgebung profitieren. Diese Ergebnisse deuten auf eine langsame Expansion der potenziellen Waldgrenze hin, bei der die Waldrandvegetation die Ansiedlung von Sämlingen über die derzeitigen Waldgrenzen hinaus erleichtert.
In der zweiten Studie, die in den französischen Alpen durchgeführt wurde, untersuchte ich die Präferenzen der Nadelbäume Larix decidua, Pinus uncinata und Pinus cembra für Mikrostandorte in alpinen Waldgrenzen mit unterschiedlichem chemischem Untergrund. Ich wählte vier Standorte aus, jeweils zwei mit anstehendem Kalk- und zwei mit Silikatgestein, und verglich 50 besetzte Mikrostandorte mit 50 zufällig ausgewählten Kontrollstandorten. Ich bewertete die Topografie, das Substrat, die Bodenbedeckung und die Nähe von Schutz bietenden Elementen und setzte diese Merkmale in Beziehung zu den Beobachtungen der individuellen Gesundheit. Die drei Arten siedelten sich an ähnlichen Mikrostandorten an, in der Regel mit einem gewissen Schutz, und nur bestimmte extreme Mikrostandorte blieben unbesetzt. Die meisten Individuen wiesen Krummholzformen auf oder waren gebeugt und zeigten nur minimale Anzeichen kürzlicher mechanischer Schäden, Austrocknung oder Herbivorie. Diese Ergebnisse zeigen, dass die Verfügbarkeit von Mikrostandorten die Etablierung von Sämlingen in diesem Untersuchungsgebiet nicht limitiert, was darauf hindeutet, dass die Verfügbarkeit von Samen wahrscheinlich eine größere Rolle spielt. Trotz der rauen Bedingungen, welche das Wachstum der Bäume einschränken, deuten die jüngsten Wachstumstrends darauf hin, dass sich die Baumgrenze unter günstigen klimatischen Bedingungen nach oben verschieben könnte.
In der dritten Studie untersuchte ich in einem Feldexperiment in den französischen Alpen, wie Sämlinge der hier die Baumgrenze bildenden Arten Larix decidua, Picea abies, Pinus uncinata, P. cembra und Sorbus aucuparia auf mikroklimatische Veränderungen reagieren. Sämlinge aus zwei aufeinanderfolgenden Kohorten wurden in 40 Parzellen gepflanzt, welche in fünf Blöcken angeordnet waren, und den folgenden Behandlungen ausgesetzt: Erwärmung am Tag, Erwärmung am Tag + Bewässerung, Erwärmung in der Nacht, Erwärmung in der Nacht + Schatten, Schatten, Bewässerung, Vegetationsbedeckung und Kontrolle. Die Überlebensrate und die Biomasseproduktion der beiden Kohorten sowie die Chlorophyllfluoreszenz der ersten Kohorte wurden bewertet. Vegetationsbedeckung und Erwärmung wirkten sich negativ auf Überlebensrate und Biomasse aus, während sich Beschattung und erhöhte Wasserverfügbarkeit in einigen Fällen positiv auswirkten. Jedoch reagierten die Arten und Kohorten dabei unterschiedlich, was wahrscheinlich auf interannuelle Klimaschwankungen zurückzuführen ist. Messungen der Chlorophyllfluoreszenz zeigten keine starke Photoinhibition. Die Ergebnisse zeigen, dass die derzeitigen Klimabedingungen das Überleben der Keimlinge zwar nicht stark begrenzen, dass aber die Wechselwirkungen zwischen Pflanzen eine Schlüsselrolle bei dem Anstieg der Baumgrenze spielen. Die Studie unterstreicht die Bedeutung der zwischenjährlichen Klimaschwankungen für das Überleben der Sämlinge und für die Dynamik der Baumgrenze.
Diese Arbeit veranschaulicht die mehrdimensionalen Einflüsse bei der Etablierung von Keimlingen in Baumgrenzen-Ökotonen. Während abiotische Schlüsselfaktoren wie Temperaturschwankungen und Wasserverfügbarkeit die Überlebensrate und das Wachstum beeinflussen, spielen Interaktionen zwischen Pflanzen, sowohl positive durch Verbesserung der lokalen Umweltbedingungen als auch negative durch Konkurrenz zwischen Gräsern und Sämlingen, eine Schlüsselrolle für das Überleben von Baumsämlingen an sowohl andinen als auch alpinen Baumgrenzen. Während die Verfügbarkeit von Mikrostandorten in den Alpen kein begrenzender Faktor ist, deuten die standortspezifischen Unterschiede in der Keimlingsdichte in den Anden darauf hin, dass die Verfügbarkeit und die Eigenschaften der Mikrostandorte, insbesondere das Substrat, die Etablierung fördern können. Die langfristige Beobachtung der Samenverfügbarkeit und der Neuansiedlung von Sämlingen, sowie die Einbeziehung jährlicher Klimaschwankungen und der starken Saisonalität in Vorhersagemodelle könnten zu einem besseren Verständnis der Dynamik der Baumgrenze unter veränderten klimatischen Bedingungen führen.