Characterization of stem cell niche interaction and analysis of non-occluding functions of septate junction components in regulating follicle epithelium development in the Drosophila ovary
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Philipps-Universität Marburg
Abstract
Epithelial development relies on coordinated stem cell niche interactions. In this
study I characterize the stem cell niche interaction of escort cells and follicle stem
cells. I found a consistent number of 1 to 4 follicle stem cells per ovariole, with
the stem cell number being synchronized to the germline cell development.
Follicle stem cells and escort cells both exhibit an active and actin dependent
nuclear movement. Additionally, follicle stem cells display a specific lateral
nuclear movement which timely correlates with the rounding of germline cysts.
The inhibition of the actin cytoskeleton dynamics strongly reduces the nuclear
movements of escort cells and follicle stem cells and resulted in a loss of stem
cells and a reduced proliferation of the early follicle cell lineage. Moreover, follicle
stem cells and nearby escort cells exhibit long actin-rich filopodia-like structures,
which potentially fulfill functions in signal transduction.
During epithelial development, cellular junctions are essential components for
tissue integrity. Specifically, occluding junctions like septate junctions fulfill an
important function as paracellular barrier in epithelial tissues. In this study I
identified several non-occluding functions of septate junction components in the
early follicle cell development. Septate junction proteins cell-autonomously
contribute to the stalk formation process by regulating an apical-basal polarity,
cell adhesion and actin cytoskeleton distribution. In addition, I found that septate
junction components regulate signaling pathways in a cell-type specific fashion.
In undifferentiated follicle stem cells and prefollicle cells, septate junction
components regulate Wnt signaling to control proliferation. Further, in polar cells
septate junction components restrict Jak-Stat signaling activity to limit the number
of stalk cells.
Together, this study provides new insights into the mechanisms of epithelial
development by characterizing the stem cell niche interaction of escort cells and
follicle stem cells and by analyzing non-occluding functions of septate junction
components in the Drosophila ovary.
Follikelstammzellen stark
und führt zu einem Verlust von Stammzellen und einer verringerten Proliferation
der frühen Follikelzelllinie. Darüber hinaus weisen Follikelstammzellen und nahe
gelegene Nischenzellen lange Aktin-reiche Filopodien-ähnliche Strukturen auf,
die möglicherweise Funktionen bei der Signalübertragung erfüllen.
Während der epithelialen Entwicklung sind Zelladhäsionen wesentliche
Komponenten für die Integrität des Gewebes. Insbesondere verschließende
Adhäsionen wie Septate Junction erfüllen eine wichtige Funktion als
parazelluläre Barriere in Epithelgeweben. In dieser Arbeit habe ich mehrere
Barriere-unabhängige Funktionen von Komponenten der Septate Junctions in
der frühen Follikelzellentwicklung identifiziert. Die Septate Junctions tragen
zellautonom zur Bildung der Stielzellen bei, indem sie apikal-basale Polarität,
Zelladhäsion und die Verteilung des Aktinzytoskeletts regulieren. Darüber hinaus
regulieren die Komponenten der Septate Junctions Signalwege auf
zelltypspezifische Weise. In undifferenzierten Follikelstammzellen und
Präfollikelzellen regulieren die Komponenten der Septate Junctions die Wnt-
Signalübertragung zur Steuerung der Proliferation. In Polarzellen hingegen
schränken Komponenten der Septate Junctions die Jak-Stat-Signalaktivität ein,
um die Anzahl der Stielzellen zu begrenzen.
Insgesamt liefert diese Arbeit neue Einblicke in die Mechanismen der
Epithelentwicklung, indem sie die Interaktion zwischen Nischenzellen und
Follikelstammzellen charakterisiert und die Barriere-unabhängige Funktionen der
Komponenten von Septate Junctions analysiert im Ovar von Drosophila.