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Philipps-Universität Marburg
Abstract
Forests, especially tropical forests, influence and provide numerous processes and ecosystem services important for maintaining ecosystems, biodiversity, and human well-being worldwide. They influence for instance the global hydrological cycle, serve as carbon sinks, and provide various products used by humans (e.g., wood and food). Herbivory in forests is mainly caused by insects and influences several ecosystem functions such as nutrient cycles and carbon sequestration. Furthermore, it affects the composition and characteristics of the local plant community. Plants, in turn, respond to herbivory with evolved avoidance- or protection strategies that can influence the plant’s palatability and thus herbivory. Besides biotic factors, abiotic factors such as precipitation or nutrients shape herbivory. As a result, insect herbivory in forests varies in space and time resulting in complex and non-static patterns. Understanding the herbivory of insect communities and the factors influencing them is crucial for predicting and mitigating possible changes under the pressure of climate- and land-use change. To improve the understanding of herbivory patterns and their underlying mechanisms, I investigated both the herbivory of insect communities and insect herbivore dynamics and their relations to plant
traits as well as several abiotic variables in tropical montane forests of southern Ecuador.
In Chapter 1, I examine spatial differences in community herbivory between the canopy and the woody understory of two different forest types (mountain rainforest and mountain dry forest) and refer the results to a global comparison of canopy-understory herbivory patterns based on a literature survey. The results showed that vertical herbivory patterns are scale-dependent, as the worldwide comparison revealed no significant differences between the vertical forest strata, while the two south Ecuadorian forest types exhibited significant forest type-specific differences. This indicates that the variation in herbivory between forests might be larger than within forests.
Chapter 2 focuses on the general importance of various leaf traits for community herbivory patterns in a tropical mountain rainforest. In this study, no clear relationship was found between leaf traits and community herbivory, and the variability within traits was mainly at the species level. These results could indicate either a bias caused by the temporal mismatch of sampling
leaf traits and community herbivory and the actual event of herbivory or that other environmental factors are more important in structuring community herbivory than leaf traits.
Chapter 3 describes the effects of various leaf traits on the abundance and mean body mass of the most dominant herbivorous feeding guilds: leaf- and rostrum chewers. The results match the previous study since they show no consistent relations between certain traits and herbivores but feeding guild-specific dynamics for both abundance and mean body mass.
Overall, my thesis highlights the complexity of biotic and abiotic mechanisms underlying herbivore- and herbivory patterns of insect communities in tropical forests. I was able to provide an impetus to reconsider the importance of leaf traits for insect herbivory on a community level and point out that not only an appropriate selection of leaf traits is required, but also the large intra- and interspecific variation of traits must be considered when analyzing community
herbivory. Thus, although much research is still needed to fill the gaps, I can conclude that the importance of certain environmental factors for community herbivory depends on both the composition and characteristics of the target community and on space and time.
Wälder, insbesondere tropische Wälder, beeinflussen und stellen zahlreiche Prozesse und Ökosystemdienstleistungen bereit, die für die Erhaltung von Ökosystemen, der Artenvielfalt und dem menschlichen Wohlergehen weltweit wichtig sind. Sie beeinflussen beispielsweise den globalen Wasserkreislauf, dienen als Kohlenstoffsenken und liefern verschiedene vom Menschen genutzte Produkte (z. B. Holz und Lebensmittel). Herbivorie in Wäldern wird
hauptsächlich durch Insekten verursacht und beeinflusst verschiedene Ökosystemfunktionen wie Nährstoffkreisläufe und die Kohlenstoffspeicherung. Darüber hinaus beeinflusst es die Zusammensetzung und Eigenschaften der lokalen Pflanzengemeinschaft. Pflanzen wiederum reagieren auf Herbivorie mit evolutionär entwickelten Vermeidungs- oder Schutzstrategien, die die Schmackhaftigkeit der Pflanze und somit auch die Herbivorie beeinflussen können. Neben biotischen Faktoren können auch viele abiotische Faktoren Herbivorie beeinflussen,
beispielsweise der Niederschlag oder Nährstoffe. Infolgedessen variiert die durch Insekten verursachte Herbivorie in Wäldern räumlich und zeitlich, was zu komplexen und nicht statischen Mustern führt. Das Verständnis von durch Insektengemeinschaften verursachte Herbivorie und der sie beeinflussenden Faktoren ist von entscheidender Bedeutung, um mögliche Veränderungen unter dem Druck von Klima- und Landnutzungsänderungen vorherzusagen und abzumildern. Um das Verständnis der Herbivoriemuster und ihrer zugrunde liegenden Mechanismen zu verbessern, habe ich sowohl die durch Insektengemeinschaften verursachte Herbivorie als auch die Dynamik von Insektenherbivoren und ihre Beziehungen zu Pflanzenmerkmalen sowie mehreren abiotischen Variablen in tropischen Bergwäldern im südlichen Ecuadors untersucht.
In Kapitel 1 untersuche ich räumliche Unterschiede in der durch die Gemeinschaft verursachten Herbivorie zwischen den Baumkronen und dem holzigen Unterwuchs zweier unterschiedlicher Waldtypen (Gebirgsregenwald und Gebirgstrockenwald) und beziehe die Ergebnisse auf einen globalen Vergleich der Herbivoriemuster zwischen Baumkronen und Unterwuchs auf der Grundlage eines Literaturvergleichs. Die Ergebnisse zeigten, dass vertikale Herbivoriemuster maßstabsabhängig sind, da der globale Vergleich keine signifikanten Unterschiede zwischen den vertikalen Waldschichten ergab, während die beiden südecuadorianischen Waldtypen signifikante waldtypspezifische Unterschiede aufwiesen. Dies weist darauf hin, dass die
Unterschiede in der Herbivorie zwischen Wäldern möglicherweise größer sind als innerhalb von Wäldern.
Kapitel 2 konzentriert sich auf die allgemeine Bedeutung verschiedener Blattmerkmale für durch die Gemeinschaft verursachte Herbivoriemuster in einem tropischen Bergregenwald. Die beschriebene Studie ergab, dass erstens kein klarer Zusammenhang zwischen Blattmerkmalen und durch die Gemeinschaft verursachter Herbivorie bestand und zweitens die Variabilität
innerhalb der Merkmale hauptsächlich auf Artenebene lag. Diese Ergebnisse könnten darauf hindeuten, dass entweder eine Verzerrung vorliegt, die durch die zeitliche Diskrepanz zwischen den Merkmalen der entnommenen Blätter und durch die Gemeinschaft verursachter Herbivorie und dem tatsächlichen Stattfinden der Herbivorie verursacht wird oder dass andere Umweltfaktoren für die Strukturierung der durch die Gemeinschaft verursachten Herbivorie
wichtiger sind als die Blattmerkmale.
Kapitel 3 beschreibt die Auswirkungen verschiedener Blattmerkmale auf die Abundanz und die mittlere Körpermasse der dominantesten Herbivor-Fraßgilden: Blatt- und Rostrumkauer. Die Ergebnisse stimmen mit der vorherigen Studie überein, da sie keine konsistenten Beziehungen zwischen bestimmten Merkmalen und Herbivoren, sondern sowohl für die Abundanz als auch für die mittlere Körpermasse, fraßgilden-spezifische Dynamiken zeigen.
Insgesamt beleuchtet meine Dissertation die Komplexität der Wirkweisen biotischer und abiotischer Mechanismen, die den Herbivoren- und Herbivoriemustern von Insektengemeinschaften in tropischen Wäldern zugrunde liegen. Ich konnte einen Anstoß geben, die Bedeutung von Blattmerkmalen für durch die Insektengemeinschaft verursachte Herbivorie zu überdenken und darauf hinweisen, dass, bei der Analyse der durch die
Gemeinschaft verursachten Herbivorie, nicht nur eine angemessene Auswahl von Blattmerkmalen erforderlich ist, sondern auch die große intra- und interspezifische Variation von Merkmalen berücksichtigt werden muss. Auch wenn noch viel Forschung erforderlich ist, um die Lücken zu schließen, folgere ich aus den beschriebenen Beobachtungen, dass die Bedeutung bestimmter Umweltfaktoren für die durch die Gemeinschaft verursachte Herbivorie sowohl von der Zusammensetzung als auch den Eigenschaften der zu untersuchenden Gemeinschaft und von Raum und Zeit abhängt.