Responses of odonate assemblages to climate: importance of body size, dispersal and phylogeny
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Philipps-Universität Marburg
Abstract
Summary
The global decline in insect populations and biodiversity due to temperature changes highlights the need for a deeper understanding of functional traits and evolutionary adaptations of ectothermic species, which is crucial for accurate predictions of species’ responses to climate change and assessing their survival strategies under changing environmental conditions.
The objective of my PhD thesis is to understand the role of functional traits in the contemporary distribution and diversification of odonates, including dragonflies (Anisoptera) and damselflies (Zygoptera), offering a global perspective on the relationships between trait variation, dispersal abilities and ecological adaptations. I used odonates as model organisms due to their relatively small number of species and their popularity. Odonates are among the best-documented insect orders in terms of distribution and taxonomy, with only about 14% of species yet to be described. As ectothermic organisms, odonates depend on ambient conditions and compared to endothermic taxa, these physiological differences can lead to distinct biogeographical patterns and differing responses to changing environmental conditions. Research on global biodiversity patterns has primarily focused on mostly endothermic species, but the mechanisms and causes underpinning the diversity of ectotherms, particularly in insects, remain poorly understood.
The first chapter investigates the ecological and evolutionary functions of body size in insects. This chapter goes beyond examining latitudinal gradients, such as those proposed by Bergmann’s rule, by testing how temperature, productivity and thermal niche conservatism influence body size variation of dragon- and damselflies on a global scale. The results show strong ecogeographical gradients in body size, reflecting the interplay of thermoregulation and resource -driven growth constraints. Data compiled for 43% of all described odonate species demonstrates that body size increases with latitude and temperature, with dragonflies exhibiting a stronger temperature-size relationship than damselflies. The results further highlight a strong phylogenetic signal in the thermoregulatory function of body size, which appears to have facilitated the diversification of Anisoptera, particularly enabling their dominance in higher latitude and cooler environments. This study reconciles previous smaller-scaled research on the thermoregulatory importance of body size and highlights an overlooked environmental driver significant in tropical regions.
The second chapter assesses environmental drivers of species richness and the proportion of lentic species, which are assumed to be better dispersers compared to lotic species, extending the global trait and distribution dataset from the first chapter with information on species’ habitat affiliation. Testing the metabolic theory of ecology, which posits temperature as the main driver of species richness (more precisely the expected slope = –0.65), the study finds that the proportion of lentic to lotic species increases with decreasing temperature and productivity. This provides the first global support for this pattern among freshwater organisms, highlighting the importance of habitat stability and dispersal abilities in shaping species distribution patterns. Additionally, lentic species demonstrate greater dispersal abilities and deviate from MTE predictions, more than lotic species. These findings suggest that integrating biogeographical factors, particularly seasonality as reflection of climatic stability into the predictions of the MTE, could enhance predictions of species richness patterns. The likely divergent effects of future temperature warming on lentic and lotic communities underlines the need for further research into these habitat specific responses, emphasizing the need for conservation strategies tailored to the different vulnerabilities of lentic and lotic species. Evolutionary conservatism significantly affects current distribution and species richness patterns, emphasizing the need to consider historical factors in biodiversity conservation.
The third chapter investigates how intrinsic drivers (such as body size, dispersal ability and habitat preference) and extrinsic environmental drivers (including temperature, elevation, productivity, and latitude) interact to influence vulnerability in odonates. Since the IUCN traditionally assesses species extinction risks based on range size and comprehensive range size data is often lacking, this chapter of 2,220 dragon- and damselflies examines through phylogenetic generalized linear regressions and structural equation models how the interplay of intrinsic and extrinsic drivers shape range size to influence extinction risk. Key findings show that environmental drivers, especially elevation and latitude are the main predictors of range size. Intrinsic dirvers, while important, have rather indirect effects that get modulated by their respective environment. In particular, the findings reveal that species adapated to lentic habitats and larger-bodied species in colder environments are less threatened, due to their thermoregulatory advantage compared to smaller species. Conversely, larger-bodied species often face higher extinction risks in warmer, more productive environments due to their greater energetic demands. Dispersal ability generally correlates positively with broader range sizes and lower extinction risks. Analyses confirm this, as species adapted to lotic habitats have a limited dispersal ability and thus increased risk of extinction. This suggests that habitat stability has a significant influence in determining species’ vulnerability. By considering the interplay of both types of drivers, this provides a more accurate understanding of species extinction risk, particularly for species experiencing varied ecological pressures compared to analyses that do not account for environmental conditions.
Zusammenfassung
Der weltweite Rückgang der Insektenpopulationen, sowie der Artenvielfalt, aufgrund von Temperaturveränderungen macht deutlich, dass ein tieferes Verständnis der funktionellen Merkmale und der evolutionären Anpassungen ektothermer Artern erforderlich ist, um die Reaktionen der Arten auf den Klimawandel genau vorhersagen, und ihre Überlebensstartegien unter veränderten Umweltbedingen, beurteilen zu können. Ziel dieser Arbeit ist es, die Rolle funktioneller Merkmale der heutigen Verbreitung und Diversifizierung von Libellen (Odonaten) zu verstehen und eine globale Perspektive auf die Beziehungen zwischen Merkmalsvariation, Ausbreitungsfähigkeit und ökologischen Anpassungen, aufzuzeigen.
Libellen, die sich unterscheiden lassen in Groß- (Anisoptera) und Kleinlibellen (Zygoptera), habe ich als Modellorganismus gewählt, weil sie aufgrund ihrer relativ geringen Artenzahl und ihrer großen Beliebtheit eine der am besten dokumentiertesten Insektenordnungen hinsichtlich Verbreitung und Taxonomie sind, wobei nur etwa 14% der Arten noch unbeschrieben sind. Als ektotherme Organismen sind Odonaten von den Umgebungsbedingungen abhängig, und im Vergleich zu endothermen Taxa können diese physiologischen Unterschiede zu unterschiedlichen biogeografischen Mustern und unterschiedlichen Reaktionen auf veränderte Umweltbedingungen führen. Die Forschung zu globalen Biodiversitätsmustern hat sich in erster Linie auf endotherme Arten konzentriert, aber die Mechanismen und Ursachen, die der Vielfalt ektothermer Arten zugrunde liegen, insbesondere bei Insekten, sind nach wie vor kaum untersucht.
Das erste Kapitel befasst sich mit den ökologischen und evolutionären Funktionen der Körpergröße bei Insekten. Diese Kapitel geht über die Untersuchung von Breitengradgradienten, wie sie die Bergmann’sche Regel beschreibt hinaus, indem gezeigt wird wie Temperatur, Produktivität und thermaler Nischenkonservatismus die Variation der Körpergröße von Libellen auf globaler Ebene beeinflusst. Die Ergebnisse zeigen starke ökogeografische Gradienten bei der Körpergröße, die das Zusammenspiel von Thermoregulation und ressourcenbedingten Wachstumsbeschränkungen widerspiegeln. Die für 43% aller beschriebenen Libellen zusammengestellten Daten zeigen, dass die Körpergröße mit dem Breitengrad und der Temperatur zunimmt, wobei Großlibellen eine stärkere Temperatur-Größen Beziehung aufweisen als Kleinlibellen. Die Ergebnisse zeigen außerdem ein starkes phylogenetisches Signal für die thermoregulatorische Funktion von Körpergröße, die offenbar die Diversifizierung der Anisoptera erleichtert und, insbesondere ihre Dominanz in höheren Breitengraden und kühleren Umgebungen ermöglicht hat. Diese Studie bringt frühere, kleiner-skalierte Forschungsarbeiten über die thermoregulatorische Bedeutung der Körpergröße in Einklang und hebt einen oft übersehenen Umweltfaktor hervor, der in tropischen Regionen von Bedeutung ist.
Im zweiten Kapitel werden die umweltbedingten Faktoren für den Artenreichtum und den Anteil der lentischen Arten (angepasst an Stillgewässer), von denen angenommen wird, dass sie sich im Vergleich zu den lotischen Arten (angepasst an Fließgewässer) besser ausbreiten, untersucht. Die Studie testet die metabolische Theorie der Ökologie, bei der die Temperatur als Hauptfaktor für den Artenreichtum angesehen wird (erwartete Steigung= –0,65), und stellt fest, dass das Verhältnis von lentischen zu lotischen Arten mit abnehmender Temperatur und Produktivität zunimmt. Als erste globale Bestätigung dieses Musters bei Süßwasserorganismen, unterstreichen diese Ergebnisse die Bedeutung der Stabilität von Lebensraum und der Ausbreitungsfähigkeit bei der Zusammensetzung von Artverbreitungsmustern. Darüber hinaus zeigen lentische Arten größere Ausbreitungsfähigkeiten und weichen stärker von den MTE-Vorhersagen ab als lotische Arten. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Einbeziehung biogeografischer Faktoren, insbesondere der Saisonalität als Ausdruck klimatischer Stabilität, in die Vorhersagen der MTE, die Vorhersagen von Artenreichtumsmustern verbessern könnte. Die wahrscheinlich unterschiedlichen Auswirkungen einer künftigen Temperaturewärmung auf lentische und lotische Lebensgemeinschaften unterstreichen die Notwendigkeit weiterer Forschung zu diesen lebensraumspezifischen Reaktionen und betonen die Bedeutung von Naturschutzstrategien, die auf die unterschiedlichen Empfindlichkeiten von lentischen und lotischen Arten zugeschnitten sind.
Im dritten Kapitel wird untersucht, wie intrinsische Merkmale (wie Körpergröße, Ausbreitungsfähigkeit und Habitatspräferenz) und extrinsische Umweltfaktoren (einschließlich Temperatur, Höhenlage, Produktivität und Breitengrad) zusammenwirken, um die Gefährdung von Libellen maßgeblich zu beeinflussen. Da die IUCN das Aussterberisiko von Arten traditionell auf der Grundlage der Verbreitungsgebietsgröße bewertet, und umfassende Daten über das verbreitungsgebiet von Arten von fehlen, wird in diesem Kapitel anhand von 2,220 Libellenarten mittel phylogenetisch korrigierter linearer Modelle und Strukturgleichungsmodellen untersucht, wie das Zusammenspiel von intrinsischen und extrinsischen Faktoren die Verbreitungsgebietsgröße und damit das Aussterberisiko beeinflusst. Die wichtigsten Ergebnisse zeigen, dass Umweltfaktoren, insbesondere die Höhenlage und der Breitengrad die wichtigsten Prädiktoren für die Verbreitungsgebietsgröße sind. Intrinsische Faktoren wie Körpergröße und Flügelbelastung sind zwar wichtig, hbaen aber eher indirekte Auswirkungen, die durch die jeweilige Umwelt moduliert werden. Insbesondere zeigen die Ergebnisse, dass Arten angepasst an Stillgewässer Lebensräume, sowie Arten mit größerem Körperbau in kälteren Umgebungen weniger bedroht sind, da sie in diesen Regionen einen thermoregulatorischen Vorteil haben im Vergleich zu Arten mit kleinerem Körperbau. Umgekehrt sind Arten mit größerem Körperbau in wärmeren, produktiveren Umgebungen aufgrund ihres erhöhten Energiebedarfs häufig stärker vom Aussterben bedroht. Die Ausbreitungsfähigkeit korreliert generell positiv mit der Größe es Verbreitungsgebietes und einem geringeren Aussterberisiko. Die Analysen bestätigen dass, da Arten angepasst an Fließgewässer, eine generell geringere Ausbreitungsfähigkeit und somit ein erhöhtes Aussterberisiko haben. Das lässt darauf schließen, das die Lebensraumstabilität den Gefährdungstatus von Arten maßgeblich beeinflusst. Die Berücksichtigung des Zusammenspiels von intrinsischen und extrinsischen Faktoren ermöglicht ein genaueres Verständnis der Gefährdung von Arten die unterschiedlichen ökologischen Belastungen ausgesetzt sind, im Vergleich zu Analysen bei denen die Umweltbedingungen nicht berücksichtig werden.
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